domingo, 25 de março de 2007

Parasitismo e Evolução

Façam um esforço de ler até ao fim.

A orquídea da foto à esquerda (Angraecum eburneum), quando foi descoberta no séc. XIX foi enviada a Darwin. Uma vez que o comprimento do tubo que contém néctar (28 cm, com néctar somente nos 3 cm finais), ele previu que seria polinizada por um insecto com tromba (probóscide) que tivesse um comprimento equivalente.

“It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar: our English sphinxes have probosces as long as their bodies ; but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches !” (Darwin 1862, On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects).
Esta afirmação não foi rapidamente aceite pela comunidade científica da época como podemos perceber neste trecho da segunda edição do mesmo livro.

“This belief of mine has been ridiculed by some entomologists, but we now know from Fritz Müller that there is a sphinx-moth in South Brazil which has a proboscis of nearly sufficient length, for when dried it was between ten and eleven inches long. When not protruded it is coiled up into a spiral of at least twenty windings.” (Darwin 1877).

Detalhe: Fritz Müller mencionado foi um alemão que fixou residência em Santa Catarina (Brasil). Darwin e ele se correspondiam através de cartas com muita frequência.
A espécie de mariposa predicta por Darwin (Xanthopan morgani) veio a ser descoberta somente 41 anos depois de sua previsão.

A importância do parasitismo
Reconhece-se grande importância ao parasitismo tanto em biologia evolutiva como em ecologia. Registe-se o seu significado na regulação populacional, na manutenção do polimorfismo genético, na organização social e na evolução do sexo.
Pensa-se que a origem dos parasitas se fez a partir de espécies livres possuidoras, provavelmente, de um certo número de características e propriedades que facilitaram e condicionaram o terem enveredado por essa via adaptativa. O parasitismo exprime uma adaptação ao meio biológico que se traduziu numa riqueza imensa de modalidades e soluções. O parasitismo é apenas o extremo de um largo espectro onde podem seriar-se situações gradativas desde o simples ecto- ou endocomensal facultativo, até ao parasita organicamente simplificado, e tão intimamente associado ao seu hospedeiro exclusivo, que sem ele não terá existência.
Os organismos unicelulares ou multicelulares, foram desde o início compelidos à invasão de todos os meios possíveis, susceptíveis de serem explorados, e entre esses ambientes, os próprios seres vivos ofereciam vastas possibilidades, os quais, com as suas superfícies e cavidades, tinham necessariamente que atrair inúmeras espécies. Certas condições prévias básicas terão que existir para que as formas livres tenham tido algum sucesso para enveredarem pelo parasitismo. Entre elas podemos referir um elevado potencial de multiplicação, o hermafroditismo, um vasto polimorfismo combinado com larga plasticidade de adaptação a diferentes ambientes e modos de vida.
No caso dos endoparasitas será legítimo pensar que a sua condição adaptativa já não permitirá o aproveitar de oportunidades evolutivas, sobretudo quando a especialização conseguida em relação a dado tipo de hospedeiro atingiu elevado grau, quando as modificações morfológicas e fisiológicas do parasita não lhe deixam, talvez, outra alternativa que não seja a de invadir outro hospedeiro afim, circunstância que, por isso mesmo, pouco exigirá de modificações ao invasor para aí se instalar. As especiações dos parasitas são, portanto, restritas ou poderão mesmo estar bloqueadas. Um endoparasita especializado não parece capaz de se emancipar da sua sujeição ao meio biológico, que é o hospedeiro.
É possível conceber a origem de um parasita especializado a partir de sucessivas especiações. Dessas inúmeras espécies, a traduzir múltiplos ensaios de instalação em hospedeiros possíveis, só conhecemos os estados terminais, as espécies parasitas bem sucedidas, tendo-se extinguido os estados intermediários, as soluções malogradas, e as adaptações insuficientes. As espécies que subsistiram são o termo de sucessivas especiações em grande número de hospedeiros, e não parece difícil admitir que isto se tenha realizado pela acção de processos de mutação e selecção.
A adaptação à vida parasitária envolveu modificações morfológicas e metabólicas: perda ou atrofia de orgãos (aparelho digestivo, órgãos para a locomoção, para a predação, e ainda orgãos dos sentidos e sistema nervoso central); hipertrofia do aparelho sexual; especialização e novos ajustamentos para nutrição intensiva; hipertrofia, por vezes, de partes, com armazenamento de reservas; estruturas de fixação. É legítimo pensar que certas pré-adaptações devem ter existido nas espécies livres antes da invasão dos hospedeiros. Assim, a eficiência reprodutora, a fecundidade elevada, foi decerto uma das características que mais facilitou o parasitismo, e que depois se deve ter intensificado e aperfeiçoado durante a associação. A própria sobrealimentação dos endoparasitas sedentários deve ter aumentado a fecundidade, e consolidado o parasitismo. A reprodução assexuada é muito mais frequente nos parasitas do que nas formas livres pelo que deve ter predominado nas espécies que antecederam as espécies parasitas. A assexualidade é uma disposição mais apropriada à vida parasitária do que a reprodução sexuada com sexos separados. Muitos endoparasitas foram concerteza precedidos por espécies livres hermafroditas ou com reprodução assexuada. Outras pré-adaptações poderão ter sido, por exemplo, a resistência de ovos, larvas e adultos à acção dos fermentos digestivos de hospedeiros que acidentalmente são invadidos, ou o facto de não suscitarem reacções fagocitárias da parte do meio biológico que infestam. Ainda outras pré-adaptações, como órgãos de fixação, métodos especiais de nutrição e de metabolismo, incluindo a capacidade de o exercer dispondo de pouco ou nenhum oxigénio livre, devem ter estado na origem de diversos endoparasitas.
O comensalismo pode conduzir, por vezes, ao parasitismo autêntico, quer ao ectoparasitismo, quer ao endoparasitismo. O comensalismo pode, também, servir de ponto de partida para o mutualismo, precisamente quando os dois associados entram em relação, de modo que, retirando vantagens recíprocas da sua união, se tornam indispensáveis um ao outro.
Os fenómenos de parasitismo e de mutualismo são uma vasta e importante problemática de fenómenos de co-evolução. Muitas outras relações bióticas são também processos de co-evolução: efeitos populacionais das inter-relações dos organismos de espécie diferente, e os seus aspectos ecológico-evolutivos e biogeográficos. Os fenómenos de competição, as coexistências e tolerâncias, não deixam de manifestar também significativos aspectos co-evolucionais.

Co-Evolução - A evolução de duas ou mais espécies devida a influência recíproca
Nas evoluções que mutuamente se influenciam, cujos destinos são inseparáveis, em que a evolução de uma das partes interactuantes como que orienta a evolução da outra, estabelecem-se relações de ordem vária.
O desenvolvimento de certas morfologias, fisiologias e comportamentos numa das partes conjugadas (endoparasita em relação ao hospedeiro, ou planta com flor em relação ao insecto polinizador) só parece explicar-se como o resultado de interacções evolutivas, da acção de selecções
recíprocas.
Para a teoria simbiótica, se é da natureza dos seres vivos reunir recursos, e fundirem-se ou associarem-se sempre que possível, temos aí um novo meio de progressivo enriquecimento e complexificação dos organismos. A simbiose seria uma forma de parassexualidade: a reunião e fusão de indivíduos distintos. A simbiose deverá ter tido origem num período substancial de co-evolução.
As espécies não estão desvinculadas nos ecossistemas, de modo que as suas evoluções fazem-se em relação mútua, seja em conjuntos predador-presa, plantas-animais, parasitas-hospedeiros, seja em associações comensais-hospedeiros, ou como associados mutualistas. Toda a biosfera está penetrada por densas e intrincadas séries de co-evoluções. Quase todas as interacções bióticas produzem fenómenos de co -evolução, quer se trate de mutualismo, de parasitismo ou de fenómenos de competição, de relações predador-presa e mesmo de muitos aspectos das relações intraespecíficas, nomeadamente as manifestações da sociabilidade. Como toda a comunidade biótica é uma trama complexíssima de interacções bióticas, os fenómenos de co-evolução constituem uma das suas manifestações mais importantes.
Uma das manifestações mais curiosas das relações dos organismos com o ambiente é a sua “imitação” do ambiente imediato habitual, sendo também o comprovativo da acção da selecção natural e da sua função na génese de adaptações. Entre as manifestações mais interessantes, podem mencionar se as colorações adaptativas, os disfarces, as imitações de outras espécies, etc. Por exemplo a imitação, ou mimetismo, é protectora porque o predador confunde os indivíduos sápidos e apetecidos com os indivíduos repugnantes ou nocivos, facto que aumenta as probabilidades de sobrevivência dos primeiros. A selecção natural, por favorecer a reprodução daqueles indivíduos que possuem alguma vantagem nesse sentido, tende a acentuar as características que conferem mimetismo. Estes fenómenos de mimetismo traduzem também processos de co-evolução.
Fontes: António Fonseca e António Nunes

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